3.肾脏的组织结构

肾脏的表面结构：

肾脏的表面包有三层被膜，相当于在身上穿了三件衣服，由内向外依次为纤维囊、脂肪囊和肾筋膜。①纤维囊（内衣）贴在肾表面，薄而坚韧，由致密结缔组织和少量弹力纤维构成。在正常状态下，容易与肾实质剥离。②脂肪囊（打底衫）位于纤维囊的外面，围绕在肾脏周围，呈囊状的脂肪层，包裹肾脏和肾上腺，对肾脏起弹性保护作用。③肾筋膜（外套）包于肾脂肪囊外面，由腹膜外组织发育而来，分前、后两层。在肾上腺的上缘和肾的外侧缘处，前、后两层互相愈合，形成一个向内下方开放的囊，其间有输尿管通过。肾筋膜前层延至腹主动脉和下腔静脉的前面，与大血管周围的结缔组织及对侧肾筋膜前层相续连；后层与腰大肌筋膜相融合。自肾筋膜发出许多结缔组织小束，穿过脂肪囊，与肾纤维囊紧密相连，是固定肾的主要结构。此外，肾脂肪囊、肾血管、肾的邻近器官、腹膜和腹内压等，对肾也有固定作用。当肾的固定装置不健全时，肾可向下移位，造成肾下垂或游走肾。

肾脏的分层结构：

肾脏内部结构分为肾实质和肾盂两部分。肾实质分两层：外层厚约1cm，呈红褐色，内有许多细小红色点状颗粒，该层称作肾皮质，红色颗粒是肾小球，肾皮质由肾小球和肾小管构成，部分皮质伸展至髓质锥体间，称为肾柱；内层厚约2.5cm，呈淡红色，内有许多细小条纹，该层称作肾髓质，细小条纹是肾小管，肾髓质由10~20个锥体构成，肾锥体在切面上呈三角形，锥体底部向肾凸面，尖端向肾门，锥体主要组织是集合管，锥体尖端称肾乳头，每一个乳头有10~20个乳头管，向肾小盏漏斗部开口，尿液由此流出。从肾锥体底呈辐射状伸入皮质的条纹称髓放线，位于髓放线之间的肾皮质称皮质迷路。每个髓放线及其周围的皮质迷路组成一个肾小叶，皮质迷路中央部分为小叶间，其中有小叶间动脉和静脉穿行。一个肾锥体与相连的皮质组成肾叶，但成人的肾叶分界不清，胎儿和婴儿肾表面可见肾叶轮廓。肾锥体与肾小盏相连接，肾小盏为漏斗形的膜状小管，围绕肾乳头，每个肾有7~8个肾小盏，相邻2~3个肾小盏合成一个肾大盏，每个肾有2~3个肾大盏，肾大盏汇合成前后扁平的漏斗状的肾盂。肾盂出肾门后逐渐缩窄变细下行，移行为输尿管（图1）。

肾脏的主要功能之一就是形成尿液，而在其中发挥重要功能的结构和功能单位就是肾单位，肾单位由肾小体和肾小管组成，每个肾脏约有120万个肾单位，它与集合小管系共同行使泌尿功能（图2）。

（1）肾小体：

似球形，故又称肾小球，直径约200μm，由肾小囊和血管球组成。肾小体有两端，微动脉出入的一端称血管极，另一端在血管极的对侧，它与肾小囊与近端小管相连接，称之为尿极（图3）。

1）血管球，是包在肾小囊中的一团弯曲的毛细血管。一条入球微动脉从血管极处突入肾小囊内，分成4~5支，每支再分支形成网状毛细血管袢，每个血管袢之间有血管系膜支持，毛细血管继而又汇成一条出球微动脉，从血管极离开肾小囊。由于入球微动脉管径较出球微动脉粗，故血管球内的血压较一般毛细血管的高，当血液流经血管球时大量水和小分子物质易于滤出管壁而入肾小囊内，从而实现肾小体的滤过功能。血管球毛细血管基膜较厚（成人的基膜厚约330nm），电镜下可见基膜分三层，中层较厚而致密，内、外层较薄而稀疏。基膜内主要含有Ⅳ型胶原蛋白、蛋白多糖和层粘连蛋白，形成以Ⅳ型胶原蛋白为骨架的分子筛，骨架上附有的糖胺多糖是以带负电荷的硫酸肝素为主，故基膜对滤液中的大分子物质有选择性通透作用。血管系膜，又称球内系膜，位于血管球的毛细血管之间，主要由系膜细胞和系膜基质组成。系膜细胞，形态不规则，细胞突起可伸至内皮与基膜之间，或经内皮细胞之间伸入毛细血管腔内，细胞核较小，染色较深，胞质内有较发达的粗面内质网、高尔基复合体、溶酶体和吞噬泡等，有时还可见有少量分泌颗粒；胞体和突起内有微管、微丝和中间丝。正常情况下，系膜细胞更新缓慢，但在病理情况下（如肾炎时），细胞增生活跃，吞噬和清除作用也增强。系膜基质填充在系膜细胞之间，在血管球内起支持和通透作用。血管系膜内还存在着少量巨噬细胞。

2）肾小囊（renal capsule）又称 Bowman囊，是肾小管起始部膨大凹陷而成的双层囊，似杯状，囊内有血管球。肾小囊的外层（或称肾小囊壁层）为单层扁平上皮，在肾小体的尿极处与近端小管上皮相连续，在血管极处反折为肾小囊的内层（或称肾小囊脏层），两层上皮之间的狭窄腔隙称肾小囊腔，与近曲小管腔相通。

内层细胞形态特殊，有许多大小不等的突起，称为足细胞。足细胞体积较大，胞体凸向肾小囊腔，核染色较浅，胞质内有丰富的细胞器。

肾小球类似一个血液过滤器，相当于“净水机”的“过滤器”部分，其中肾小球毛细血管壁构成过滤膜，从内到外有三层结构：①内层为内皮细胞层，为附着在肾小球基底膜内的扁平细胞，上有无数孔径不等的小孔，小孔有一层极薄的隔膜；②中层为肾小球基膜，电镜下从内到外分为三层，即内疏松层、致密层及外疏松层，为控制滤过分子大小的主要部分；③外层为上皮细胞层，上皮细胞又称足细胞，其不规则突起称足突，其间有许多狭小间隙。当血液流经血管球毛细血管时，管内血压较高，血浆内部分物质经滤过膜，或称滤过屏障，滤液入肾小球囊。

在正常情况下，血液中绝大部分蛋白质不能滤过而保留于血液中，仅小分子物质如尿素、葡萄糖、电解质及某些小分子蛋白能滤过。滤入肾小囊腔的滤液称原尿，原尿除不含大分子的蛋白质外，其成分与血浆相似，滤过膜的三层结构分别对血浆成分具有选择性通透作用。

一般情况下，分子量70kDa以下的物质可通过滤过膜，如葡萄糖、多肽、尿素、电解质和水等；而大分子物质则不能通过或被选择性通透，这取决于被通透物质的大小、电荷性质和分子形状等因素。如分子量为69kDa的白蛋白可少量滤过，而分子量在150~200kDa的免疫球蛋白阻滞在基膜内而不能通过。

毛细血管内皮表面和足细胞表面均含有带负电荷的唾液酸糖蛋白，基膜内还有带负电荷的硫酸肝素。这些负电荷的成分可排斥血浆内带负电荷的物质通过滤过膜，这对防止血浆蛋白质滤出具有重要的生理意义。一些肾病患者的肾滤过膜内这些带负电荷糖蛋白的丧失，可能是导致蛋白尿的原因之一。

另外，被通透物质的分子形状也可影响它的通透性，如椭圆形的蛋白分子比球形的蛋白分子易通过滤过膜，可能因前者以其较小的半径通过滤过膜孔隙。

在成人，一昼夜两肾可形成原尿约180L（每分钟125ml）（若不考虑密度的话，约相当于180瓶1L装的可口可乐）。若滤过膜受损害，则血浆大分子蛋白质甚至血细胞均可通过滤过膜漏出，出现蛋白尿或血尿。当系膜细胞清除了基膜内沉积物，内皮细胞和足细胞再建新的基膜后，滤过膜功能又可恢复。

（2）肾小管：

是由单层上皮细胞围成的小管，上皮外方为基膜及少量结缔组织。肾小管分为近端小管、细段和远端小管三部分，近端小管与肾小囊相连，远端小管连接集合小管。肾小管有重吸收原尿中的某些成分和排泌等作用。①近端小管，是肾小管中最长最粗的一段，管径50~60μm，长约14mm，约占肾小管总长的一半。近端小管是原尿重吸收的主要场所，原尿中几乎全部葡萄糖、氨基酸和蛋白质以及大部分水、离子和尿素等均在此处重吸收。此外，近端小管还向腔内分泌氢离子、氨、肌酐和马尿酸等物质，转运和排出血液中的酚红和青霉素等药物，临床上可利用马尿酸或酚红排泄试验，来检测近端小管的功能状态。②细段，位于髓放线和肾锥体内。浅表肾单位的细段较短，主要位于髓袢降支，髓旁肾单位细段较长，降支返折上行，又参与构成升支。细段管径细，直径为10~15μm，管壁为单层扁平上皮，细胞含核部分突向管腔，而且因为细段上皮非常薄，故有利于水和离子通透。③远端小管，包括远端小管直部和曲部。远端小管管腔较大而规则，管壁上皮细胞呈立方形，细胞体积较小，着色浅，细胞分界较清楚，核位于中央，游离面无刷状缘，基部纵纹较明显。远端小管直部经锥体和髓放线上行至皮质，是髓袢升支的重要组成部分。其中远端小管曲部，简称远曲小管位于皮质内，直径35~45μm，长4.6~5.2mm，其超微结构与直部相似，但质膜内褶和线粒体不如直部发达。远曲小管是离子交换的重要部位，细胞有吸收水、Na+和排出 K+、H+、NH3等作用，对维持体液的酸碱平衡起重要作用。肾上腺皮质分泌的醛固酮能促进此段重吸收Na+，排出K+，垂体后叶抗利尿激素能促进此段对水的重吸收，使尿液浓缩，尿量减少。

（3）集合小管系：

全长为20~38mm，可分为弓形集合小管、皮质集合小管和髓质集合小管三段。集合小管能进一步重吸收水和交换离子，进一步浓缩原尿，也受醛固酮和抗利尿激素的调节。

综上所述，肾小体形成的滤液，经过肾小管和集合小管后，原尿中绝大部分水、营养物质和无机盐等又被重吸收进入血液，部分离子也在此进行交换；小管上皮细胞还分泌排出机体部分代谢产物。滤液经远曲小管和集合小管时又进一步浓缩，最终形成终尿，经肾乳头管排入肾小盏，每天1~2L，仅占肾小体滤液的1%左右。因此，肾脏在泌尿过程中不仅排出了机体的代谢产物，而且对维持机体水盐平衡和内环境的稳定起重要作用。

（4）球旁复合体：

也称肾小球旁器，由球旁细胞、致密斑和球外系膜细胞组成。它位于肾小体的血管极处，大致呈三角形，致密斑为三角形的底，入球微动脉和出球微动脉分别形成三角形的两个侧边，球外系膜细胞则位三角区的中心。①球旁细胞：入球微动脉行至近肾小体血管极处，其血管壁中膜的平滑肌细胞转变为上皮样细胞，称为球旁细胞。球旁细胞主要分布在入球微动脉壁中，但也可出现于出球微动脉壁内，尤其在肾素生成增强时，细胞内颗粒也明显增多，球旁细胞数量增多，甚至可出现在小叶间动脉等处。近年研究发现，体内其他脏器和组织亦能产生肾素。②致密斑：远端小管直部靠近肾小体侧的上皮细胞增高，变窄，形成一个椭圆形斑，称致密斑。致密斑是一种离子感受器，能敏锐地感受远端小管内滤液的Na+浓度变化。当滤液内Na+浓度降低时，致密斑细胞将“信息”传递给球旁细胞和球外系膜细胞，促进球旁细胞分泌肾素，增强远端小管保Na+排K+作用。③球外系膜细胞：球外系膜细胞又称极垫细胞。是位于血管极三角区内的一群细胞，细胞形态结构与球内系膜细胞相似，并与球内系膜相延续。球外系膜细胞与球旁细胞、球内系膜细胞之间有缝隙连接，因此认为它在球旁复合体功能活动中可能起“信息”传递作用。

（5）肾脏的间质：

肾脏的间质区是指肾脏血管和肾小管间的区域，为疏松的结缔组织构成，细胞之间的基质含量很丰富。皮质中结缔组织含量较少，主要是一些网状纤维和胶原纤维交织分布于各种实质成分之间。间质细胞以成纤维细胞为主，其次为巨噬细胞。由髓质外带到肾乳头，结缔组织数量逐渐增加，而以肾乳头处最多。肾乳头处集合小管、直血管之间为疏松结缔组织，细胞间质含量丰富，有利于渗透扩散，肾血管周围也有较多的网状纤维，具有支持作用。肾髓质中的细胞为间质细胞，可分泌前列腺素。